Princip pretvaranja sunčeve energije u električnu. Pretvorba energije u kloroplastima Kako molekule klorofila akumuliraju sunčevu energiju

Povijest proučavanja fotosinteze seže u kolovoz 1771. godine, kada je engleski teolog, filozof i prirodoslovac amater Joseph Priestley (1733.-1804.) otkrio da biljke mogu "ispraviti" svojstva zraka, koji mijenja svoj sastav kao rezultat izgaranja ili života životinja. Priestley je pokazao da u prisutnosti biljaka "pokvareni" zrak ponovno postaje pogodan za spaljivanje i održavanje života životinja.

Tijekom daljnjih istraživanja Ingenhausa, Senebiera, Saussurea, Bussenga i drugih znanstvenika, otkriveno je da biljke, kada su osvijetljene, oslobađaju kisik i apsorbiraju ugljični dioksid iz zraka. Biljke sintetiziraju organske tvari iz ugljičnog dioksida i vode. Taj se proces naziva fotosinteza.

Robert Mayer, koji je otkrio zakon održanja energije, predložio je 1845. da biljke pretvaraju energiju sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih spojeva nastalih tijekom fotosinteze. Prema njegovim riječima, "sunčeve zrake koje se šire u svemiru se "hvataju" i pohranjuju za daljnju upotrebu prema potrebi". Nakon toga, ruski znanstvenik K.A. Timirjazev je to uvjerljivo dokazao bitnu ulogu molekule klorofila prisutne u zelenom lišću igraju ulogu u korištenju energije sunčeve svjetlosti od strane biljaka.

Ugljikohidrati (šećeri) nastali tijekom fotosinteze koriste se kao izvor energije i građevinski materijal za sintezu raznih organskih spojeva u biljkama i životinjama. Kod viših biljaka procesi fotosinteze odvijaju se u kloroplastima - specijaliziranim organelama biljne stanice koje pretvaraju energiju.

Shematski prikaz kloroplasta prikazan je na sl. 1.

Ispod dvostruke ovojnice kloroplasta, koja se sastoji od vanjske i unutarnje membrane, nalaze se proširene membranske strukture koje tvore zatvorene vezikule zvane tilakoidi. Tilakoidne membrane sastoje se od dva sloja lipidnih molekula, koje uključuju makromolekularne fotosintetske proteinske komplekse. U kloroplastima viših biljaka tilakoidi su grupirani u grane, koje su hrpe spljoštenih i tijesno stisnutih tilakoida u obliku diska. Intergranalni tilakoidi koji strše iz njih nastavci su pojedinačnih tilakoida grane. Prostor između membrane kloroplasta i tilakoida naziva se stroma. Stroma sadrži RNA, DNA, molekule kloroplasta, ribosome, škrobna zrnca i brojne enzime, uključujući one koji osiguravaju unos CO2 u biljke.

Publikacija je nastala uz potporu Sushi E'xpressa. Tvrtka Sushi E'xpress pruža usluge dostave sushija u Novosibirsku. Naručivši sushi iz Sushi E’xpressa, brzo ćete dobiti ukusno i zdravo jelo koje pripremaju profesionalni kuhari koristeći najsvježije proizvode najviše kvalitete. Posjetom web stranici Sushi E’xpress možete se upoznati s cijenama i sastavom ponuđenih rolada, što će Vam pomoći pri odabiru jela. Za narudžbu dostave sushija nazovite 239-55-87

Svijetli i tamni stadij fotosinteze

Prema suvremenim pojmovima, fotosinteza je niz fotofizičkih i biokemijskih procesa, uslijed kojih biljke sintetiziraju ugljikohidrate (šećere) koristeći energiju sunčeve svjetlosti. Brojne faze fotosinteze obično se dijele u dvije velike skupine procesa - svijetlu i tamnu fazu.

Uobičajeno je da se svjetlosnim fazama fotosinteze naziva skup procesa, kao rezultat kojih se, zahvaljujući energiji svjetlosti, sintetiziraju molekule adenozin trifosfata (ATP) i nastaje reducirani nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH), spoj s visokim redukcijskim potencijalom. Molekule ATP-a djeluju kao univerzalni izvor energije u stanici. Poznato je da se energija visokoenergetskih (tj. energetski bogatih) fosfatnih veza molekule ATP koristi u većini biokemijskih procesa koji troše energiju.

Svjetlosni procesi fotosinteze odvijaju se u tilakoidima, čije membrane sadrže glavne komponente fotosintetskog aparata biljaka - pigmentno-proteinske i transportne komplekse za prikupljanje svjetlosti, kao i kompleks ATP-sintaze, koji katalizira stvaranje ATP-a. iz adenozin difosfata (ADP) i anorganskog fosfata (F i) (ADP + F i → ATP + H 2 O). Dakle, kao rezultat svjetlosnih faza fotosinteze, energija svjetlosti koju biljke apsorbiraju pohranjuje se u obliku makroergičkih kemijskih veza molekula ATP-a i jakog redukcijskog sredstva NADP H, koji se koriste za sintezu ugljikohidrata u tzv. tamne faze fotosinteze.

Tamne faze fotosinteze obično se nazivaju skupom biokemijskih reakcija koje rezultiraju asimilacijom atmosferskog ugljičnog dioksida (CO 2) u biljkama i stvaranjem ugljikohidrata. Ciklus tamnih biokemijskih transformacija koje dovode do sinteze organskih spojeva iz CO2 i vode naziva se Calvin-Bensonov ciklus po autorima koji su dali presudan doprinos proučavanju tih procesa. Za razliku od transporta elektrona i kompleksa ATP sintaze, koji se nalaze u tilakoidnoj membrani, enzimi koji kataliziraju "tamne" reakcije fotosinteze otopljeni su u stromi. Kada se membrana kloroplasta uništi, ti se enzimi ispiru iz strome, zbog čega kloroplasti gube sposobnost apsorpcije ugljičnog dioksida.

Kao rezultat transformacija niza organskih spojeva u Calvin-Bensonovom ciklusu, od tri molekule CO 2 i vode u kloroplastima nastaje molekula gliceraldehid-3-fosfata koja ima kemijsku formulu CHO–CHOH–CH 2 O– PO 3 2-. Istovremeno se troše tri molekule ATP i dvije molekule NADP H po jednoj molekuli CO 2 uključenoj u gliceraldehid-3-fosfat.

Za sintezu organskih spojeva u Calvin–Bensonovom ciklusu koristi se energija koja se oslobađa tijekom hidrolize makroergičkih fosfatnih veza molekula ATP (reakcija ATP + H 2 O → ADP + F i) i snažan redukcijski potencijal NADP H molekula. Glavni dio molekula nastalih u kloroplastu Gliceraldehid-3-fosfat ulazi u citosol biljne stanice, gdje se pretvara u fruktozo-6-fosfat i glukozo-6-fosfat, koji se tijekom daljnjih transformacija tvore saharofosfat, prekursor saharoze. Iz molekula gliceraldehid-3-fosfata preostalih u kloroplastu sintetizira se škrob.

Pretvorba energije u fotosintetskim reakcijskim centrima

Fotosintetski kompleksi biljaka, algi i fotosintetskih bakterija dobro su proučeni. instalirano kemijski sastav i prostorne strukture proteinskih kompleksa koji transformiraju energiju, razjašnjen je redoslijed procesa transformacije energije. Unatoč razlikama u sastavu i molekularnoj strukturi fotosintetskog aparata, postoje zajednički obrasci u procesima pretvorbe energije u fotoreakcijskim centrima svih fotosintetskih organizama. U fotosintetskim sustavima biljnog i bakterijskog podrijetla jedna je strukturna i funkcionalna karika fotosintetskog aparata fotosustav, koji uključuje antenu za prikupljanje svjetlosti, fotokemijski reakcijski centar i s njim povezane molekule - prijenosnike elektrona.

Prvo razmislite generalni principi pretvorbu energije sunčeve svjetlosti, karakterističnu za sve fotosintetske sustave, a zatim ćemo se detaljnije zadržati na primjeru funkcioniranja fotoreakcijskih centara i lanca transporta elektrona kloroplasta kod viših biljaka.

Antena za prikupljanje svjetlosti (apsorpcija svjetlosti, migracija energije u reakcijski centar)

Prvi elementarni čin fotosinteze je apsorpcija svjetlosti od strane molekula klorofila ili pomoćnih pigmenata koji su dio posebnog pigmentno-proteinskog kompleksa koji se naziva antena za prikupljanje svjetla. Antena za prikupljanje svjetlosti je makromolekularni kompleks dizajniran za učinkovito hvatanje svjetlosti. U kloroplastima, antenski kompleks sadrži veliki broj (do nekoliko stotina) molekula klorofila i određenu količinu pomoćnih pigmenata (karotenoida) snažno povezanih s proteinom.

Pri jakoj sunčevoj svjetlosti jedna molekula klorofila apsorbira svjetlosne kvantove relativno rijetko, u prosjeku ne više od 10 puta u sekundi. Međutim, budući da jedan fotoreakcijski centar računa veliki broj molekule klorofila (200-400), tada čak i pri relativno niskom intenzitetu svjetlosti koja pada na list u uvjetima zasjenjenja biljke dolazi do prilično česte aktivacije reakcijskog centra. Ansambl pigmenata koji apsorbiraju svjetlost, zapravo, igra ulogu antene, koja zbog svoje prilično velike veličine učinkovito hvata sunčevu svjetlost i usmjerava njenu energiju u reakcijski centar. Biljke koje vole sjenu obično imaju veće veličine antena za prikupljanje svjetla u usporedbi s biljkama koje rastu u uvjetima jakog osvjetljenja.

Molekule klorofila glavni su pigmenti koji prikupljaju svjetlost u biljkama. a i klorofil b apsorbirajući vidljivu svjetlost valne duljine λ ≤ 700–730 nm. Izolirane molekule klorofila apsorbiraju svjetlost samo u dva relativno uska pojasa sunčevog spektra: na valnim duljinama od 660-680 nm (crvena svjetlost) i 430-450 nm (plavo-ljubičasta svjetlost), što, naravno, ograničava učinkovitost korištenja cijeli spektar sunčeve svjetlosti pada na zeleni list.

Međutim, spektralni sastav svjetlosti koju apsorbira antena za prikupljanje svjetlosti zapravo je puno širi. To se objašnjava činjenicom da je apsorpcijski spektar agregiranih oblika klorofila, koji su dio antene za prikupljanje svjetlosti, pomaknut prema većim valnim duljinama. Zajedno s klorofilom, antena za prikupljanje svjetla uključuje pomoćne pigmente koji povećavaju njegovu učinkovitost zbog činjenice da apsorbiraju svjetlost u onim spektralnim područjima u kojima molekule klorofila, glavnog pigmenta antene za prikupljanje svjetla, relativno slabo apsorbiraju svjetlost.

Kod biljaka su pomoćni pigmenti karotenoidi koji apsorbiraju svjetlost u području valnih duljina λ ≈ 450–480 nm; u stanicama fotosintetskih algi to su crveni i plavi pigmenti: fikoeritrini u crvenim algama (λ ≈ 495–565 nm) i fikocijanini u modrozelenim algama (λ ≈ 550–615 nm).

Apsorpcija kvanta svjetlosti od strane molekule klorofila (Chl) ili pomoćnog pigmenta dovodi do njegove ekscitacije (elektron prelazi na višu energetsku razinu):

Chl + hν → Chl*.

Energija pobuđene molekule klorofila Chl * prenosi se na molekule susjednih pigmenata, koji je zauzvrat mogu prenijeti na druge molekule antene za prikupljanje svjetlosti:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Energija ekscitacije tako može migrirati kroz matricu pigmenta sve dok ekscitacija na kraju ne dosegne fotoreakcijski centar P (shematski prikaz ovog procesa prikazan je na slici 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Imajte na umu da je trajanje postojanja molekula klorofila i drugih pigmenata u pobuđenom stanju vrlo kratko, τ ≈ 10–10–10–9 s. Stoga postoji izvjesna vjerojatnost da se na putu do reakcijskog centra P energija takvih kratkotrajnih pobuđenih stanja pigmenata može beskorisno izgubiti - raspršiti u toplinu ili osloboditi u obliku svjetlosnog kvanta (fenomen fluorescencije). U stvarnosti je, međutim, učinkovitost migracije energije u fotosintetski reakcijski centar vrlo visoka. U slučaju kada je reakcijski centar u aktivnom stanju, vjerojatnost gubitka energije u pravilu nije veća od 10–15%. Tako visoka učinkovitost korištenja energije sunčeve svjetlosti posljedica je činjenice da je antena za prikupljanje svjetlosti visoko uređena struktura koja osigurava vrlo dobru međusobnu interakciju pigmenata. Zbog toga se postiže visoka brzina prijenosa energije pobude od molekula koje apsorbiraju svjetlost do fotoreakcijskog centra. Prosječno vrijeme "skoka" energije pobude s jednog pigmenta na drugi u pravilu je τ ≈ 10–12–10–11 s. Ukupno vrijeme migracije ekscitacije do reakcijskog centra obično ne prelazi 10–10–10–9 s.

Fotokemijski reakcijski centar (prijenos elektrona, stabilizacija odvojenih naboja)

Modernim idejama o strukturi reakcijskog centra i mehanizmima primarnih faza fotosinteze prethodili su radovi A.A. Krasnovsky, koji je otkrio da se u prisutnosti donora i akceptora elektrona molekule klorofila pobuđene svjetlošću mogu reverzibilno reducirati (prihvatiti elektron) i oksidirati (donirati elektron). Kasnije su Cock, Witt i Duizens otkrili u biljkama, algama i fotosintetskim bakterijama posebne pigmente klorofilne prirode, nazvane reakcijski centri, koji se oksidiraju pod djelovanjem svjetlosti i koji su zapravo primarni donori elektrona tijekom fotosinteze.

Fotokemijski reakcijski centar P poseban je par (dimer) molekula klorofila koji djeluje kao zamka za energiju pobude koja luta kroz pigmentnu matricu antene za prikupljanje svjetla (slika 2). Baš kao što tekućina teče od stijenki širokog lijevka prema njegovom uskom vratu, energija svjetlosti koju apsorbiraju svi pigmenti antene za prikupljanje svjetlosti usmjerena je prema reakcijskom centru. Ekscitacija reakcijskog centra pokreće lanac daljnjih transformacija svjetlosne energije tijekom fotosinteze.

Redoslijed procesa koji se odvijaju nakon ekscitacije reakcijskog centra P i dijagram odgovarajućih promjena energije fotosustava shematski su prikazani na sl. 3.

Uz dimer klorofila P, fotosintetski kompleks uključuje molekule primarnih i sekundarnih akceptora elektrona, koje ćemo konvencionalno označiti kao A i B, kao i primarni donor elektrona, molekulu D. svom susjednom primarnom akceptoru elektrona A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Dakle, kao rezultat vrlo brzog (t ≈ 10–12 s) prijenosa elektrona od P* do A, ostvaruje se drugi temeljno važan korak u pretvorbi sunčeve energije tijekom fotosinteze – odvajanje naboja u reakcijskom centru. U tom slučaju nastaje jaki redukcijski agens A - (donor elektrona) i jaki oksidacijski agens P + (akceptor elektrona).

Molekule P + i A - smještene su u membrani asimetrično: u kloroplastima, reakcijski centar P + je bliže površini membrane okrenutoj unutar tilakoida, a akceptor A - nalazi se bliže vanjskoj strani. Stoga, kao rezultat fotoinduciranog razdvajanja naboja, nastaje razlika u električnim potencijalima na membrani. Svjetlosno inducirano razdvajanje naboja u reakcijskom centru slično je stvaranju razlike električnog potencijala u konvencionalnoj fotoćeliji. Međutim, treba naglasiti da je, za razliku od svih poznatih i široko korištenih fotopretvornika energije u tehnici, radna učinkovitost fotosintetskih reakcijskih centara vrlo visoka. Učinkovitost odvajanja naboja u aktivnim fotosintetskim reakcijskim centrima u pravilu prelazi 90–95% (za najbolje uzorke fotoćelija učinkovitost ne prelazi 30%).

Koji mehanizmi osiguravaju tako visoku učinkovitost pretvorbe energije u reakcijskim centrima? Zašto se elektron prenesen na akceptor A ne vrati natrag u pozitivno nabijeni oksidirani centar P + ? Stabilizacija odvojenih naboja osigurava se uglavnom zbog sekundarnih procesa prijenosa elektrona nakon prijenosa elektrona iz P* u A. Iz reduciranog primarnog akceptora A, elektron vrlo brzo (za 10–10–10–9 s ) ide na sekundarni akceptor elektrona B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

U tom slučaju ne dolazi samo do uklanjanja elektrona iz pozitivno nabijenog reakcijskog centra P +, već se i energija cijelog sustava značajno smanjuje (slika 3). To znači da će elektron, kako bi prenio elektron u suprotnom smjeru (prijelaz B - → A), morati prevladati dovoljno visoku energetsku barijeru ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, gdje je ΔE razlika u razini energije za dva stanja sustav u kojem se elektron nalazi na nosaču A, odnosno B. Iz tog razloga, da bi se elektron vratio natrag, iz reducirane molekule B u oksidiranu molekulu A, trebalo bi puno više vremena nego za izravni prijelaz A - → B. Drugim riječima, u smjeru naprijed, elektron se prenosi mnogo brže nego obrnuto. Stoga, nakon prijenosa elektrona na sekundarni akceptor B, vjerojatnost njegovog povratka natrag i rekombinacije s pozitivno nabijenom "rupom" P + značajno se smanjuje.

Drugi čimbenik koji doprinosi stabilizaciji odvojenih naboja je brza neutralizacija oksidiranog fotoreakcijskog centra P + zbog elektrona koji dolazi u P + od donora elektrona D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Nakon što je primio elektron od molekule donora D i vratio se u prvobitno reducirano stanje P, reakcijski centar više neće moći prihvatiti elektron od reduciranih akceptora, ali sada je spreman za ponovno okidanje - doniranje elektrona pokraj njega smješten oksidirani primarni akceptor A. Ovo je redoslijed događaja koji se događaju u fotoreakcijskim centrima svih fotosintetskih sustava.

Lanac prijenosa elektrona kloroplasta

U kloroplastima viših biljaka postoje dva fotosustava: fotosustav 1 (PS1) i fotosustav 2 (PS2), koji se razlikuju po sastavu proteina, pigmenata i optičkim svojstvima. Antena za prikupljanje svjetlosti PS1 apsorbira svjetlost valne duljine λ ≤ 700–730 nm, a PS2 apsorbira svjetlost valne duljine λ ≤ 680–700 nm. Svjetlom izazvana oksidacija reakcijskih centara PS1 i PS2 praćena je njihovom diskoloracijom, što je karakterizirano promjenama u njihovim apsorpcijskim spektrima na λ ≈ 700 i 680 nm. Sukladno svojim optičkim karakteristikama reakcijski centri PS1 i PS2 nazvani su P 700 i P 680 .

Dva su fotosustava međusobno povezana preko lanca prijenosnika elektrona (slika 4). PS2 je izvor elektrona za PS1. Svjetlosno inicirano odvajanje naboja u fotoreakcijskim centrima P 700 i P 680 osigurava prijenos elektrona iz vode razložene u PS2 do konačnog akceptora elektrona, NADP+ molekule. Lanac transporta elektrona (ETC) koji povezuje dva fotosustava uključuje molekule plastokinona, zasebni kompleks proteina transporta elektrona (tzv. b/f kompleks) i protein plastocijanin (Pc) topiv u vodi kao prijenosnike elektrona. Dijagram koji ilustrira međusobni raspored transportnih kompleksa elektrona u tilakoidnoj membrani i put prijenosa elektrona iz vode u NADP + prikazan je na slici. 4.

U PS2, elektron se prenosi iz pobuđenog centra P * 680 prvo na primarni akceptor feofetin (Phe), a zatim na molekulu plastokinona Q A, čvrsto vezan na jedan od proteina PS2,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Zatim se elektron prenosi na drugu molekulu plastokinona Q B, a P 680 prima elektron od primarnog donora elektrona Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Molekula plastokinona, čija je kemijska formula i mjesto u lipidnoj dvoslojnoj membrani prikazano na Sl. 5 može prihvatiti dva elektrona. Nakon što se PS2 reakcijski centar dvaput aktivira, molekula plastokinona Q B će primiti dva elektrona:

Q B + 2e – → Q B 2– .

Negativno nabijena molekula Q B 2– ima veliki afinitet za vodikove ione koje hvata iz stromalnog prostora. Nakon protoniranja reduciranog plastokinona Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) nastaje električki neutralni oblik ove molekule QH 2 koji se naziva plastokinol (slika 5). Plastokinol djeluje kao mobilni prijenosnik dva elektrona i dva protona: nakon što napusti PS2, molekula QH2 može se lako kretati unutar tilakoidne membrane, osiguravajući vezivanje PS2 s drugim transportnim kompleksima elektrona.

Oksidirani reakcijski centar PS2 P 680 ima iznimno visok afinitet prema elektronima; je vrlo jak oksidans. Zbog toga se voda, kemijski stabilan spoj, raspada u PS2. Kompleks razdvajanja vode (WRC) uključen u PS2 sadrži u svom aktivnom središtu skupinu iona mangana (Mn 2+), koji služe kao donori elektrona za P 680 . Donirajući elektrone oksidiranom reakcijskom centru, ioni mangana postaju "akumulatori" pozitivnih naboja, koji su izravno uključeni u reakciju oksidacije vode. Kao rezultat uzastopne četverostruke aktivacije reakcijskog centra P 680, četiri jaka oksidacijska ekvivalenta (ili četiri "rupe") nakupljaju se u aktivnom centru WRC-a koji sadrži Mn u obliku oksidiranih iona mangana (Mn 4+) , koji, u interakciji s dvije molekule vode, kataliziraju reakcijsku vodu razgradnje:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2 .

Dakle, nakon uzastopnog prijenosa četiri elektrona iz WRC-a u P 680, dolazi do sinkrone razgradnje dvije molekule vode odjednom, popraćene oslobađanjem jedne molekule kisika i četiri iona vodika, koji ulaze u intratilakoidni prostor kloroplasta.

Molekula plastokinola QH2 nastala tijekom funkcioniranja PS2 difundira u lipidni dvosloj tilakoidne membrane do b/f kompleksa (sl. 4 i 5). Prilikom sudara s b/f kompleksom, molekula QH 2 se veže na njega i potom mu prenosi dva elektrona. U ovom slučaju, za svaku molekulu plastokinola oksidiranu b/f kompleksom, dva iona vodika oslobađaju se unutar tilakoida. S druge strane, b/f kompleks služi kao donor elektrona za plastocijanin (Pc), relativno mali protein topljiv u vodi čije aktivno središte sadrži ion bakra (reakcije redukcije i oksidacije plastocijanina popraćene su promjenama valencije bakra ion Cu 2+ + e – ↔Cu+). Plastocijanin djeluje kao veza između b/f kompleksa i PS1. Molekula plastocijanina brzo se kreće unutar tilakoida, osiguravajući prijenos elektrona od b/f kompleksa do PS1. Iz reduciranog plastocijanina, elektron odlazi izravno u oksidirane reakcijske centre PS1 – P 700 + (vidi sliku 4). Dakle, kao rezultat zajedničkog djelovanja PS1 i PS2, dva elektrona iz molekule vode razložene u PS2 se na kraju prenose kroz lanac prijenosa elektrona na NADP + molekulu, osiguravajući stvaranje jakog redukcijskog sredstva NADP H.

Zašto su kloroplastima potrebna dva fotosustava? Poznato je da fotosintetske bakterije, koje koriste različite organske i anorganske spojeve (primjerice, H 2 S) kao donor elektrona za redukciju oksidiranih reakcijskih centara, uspješno funkcioniraju s jednim fotosustavom. Pojava dvaju fotosustava najvjerojatnije je posljedica činjenice da energija jednog kvanta vidljive svjetlosti nije dovoljna da osigura razgradnju vode i učinkovit prolaz elektrona cijelim putem duž lanca molekula nositelja od vode do NADP-a. + . Prije otprilike 3 milijarde godina na Zemlji su se pojavile modrozelene alge ili cijanobakterije koje su stekle sposobnost korištenja vode kao izvora elektrona za smanjenje ugljičnog dioksida. Sada se vjeruje da PS1 potječe iz zelenih bakterija, a PS2 iz ljubičastih bakterija. Nakon što je PS2 tijekom evolucijskog procesa "uključen" u jedan transportni lanac elektrona zajedno sa PS1, postalo je moguće riješiti problem energije - prevladati prilično veliku razliku u redoks potencijalima parova kisik / voda i NADP + / NADP H Pojava fotosintetskih organizama, sposobnih oksidirati vodu, postala je jedna od prekretnice razvoj divljih životinja na Zemlji. Prvo, alge i zelene biljke, nakon što su "naučile" oksidirati vodu, ovladale su neiscrpnim izvorom elektrona za redukciju NADP +. Drugo, razgradnjom vode ispunili su Zemljinu atmosferu molekularnim kisikom i tako stvorili uvjete za brzi evolucijski razvoj organizama čija je energija povezana s aerobnim disanjem.

Sprezanje procesa prijenosa elektrona s prijenosom protona i sintezom ATP-a u kloroplastima

Prijenos elektrona duž CET-a u pravilu je popraćen smanjenjem energije. Taj se proces može usporediti sa spontanim kretanjem tijela duž nagnute ravnine. Smanjenje razine energije elektrona tijekom njegovog kretanja duž CET uopće ne znači da je prijenos elektrona uvijek energetski beskoristan proces. U normalnim uvjetima za funkcioniranje kloroplasta, većina energije oslobođene tijekom prijenosa elektrona ne odlazi u otpad, već se koristi za rad posebnog kompleksa za pretvaranje energije koji se zove ATP sintaza. Ovaj kompleks katalizira energetski nepovoljan proces stvaranja ATP-a iz ADP-a i anorganskog fosfata F i (reakcija ADP + F i → ATP + H 2 O). U tom smislu, uobičajeno je reći da su procesi doniranja energije prijenosa elektrona povezani s procesima prihvaćanja energije sinteze ATP-a.

Najvažniju ulogu u osiguravanju povezivanja energije u tilakoidnim membranama, kao iu svim drugim organelama koje pretvaraju energiju (mitohondrijima, kromatoforima fotosintetskih bakterija), imaju procesi transporta protona. Sinteza ATP-a usko je povezana s prijenosom tri protona kroz ATP sintazu iz tilakoida (3H in +) u stromu (3H out +):

ADP + F i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H out +.

Ovaj proces postaje moguć jer, zbog asimetričnog rasporeda nosača u membrani, funkcioniranje kloroplasta ETC dovodi do nakupljanja viška protona unutar tilakoida: vodikovi ioni apsorbiraju se izvana u fazama NADP + redukcije i stvaranje plastokinola i oslobađaju se unutar tilakoida u fazama razgradnje vode i oksidacije plastokinola (slika 4). Osvjetljavanje kloroplasta dovodi do značajnog (100-1000 puta) povećanja koncentracije vodikovih iona unutar tilakoida.

Dakle, razmotrili smo lanac događaja tijekom kojih se energija sunčeve svjetlosti pohranjuje u obliku energije visokoenergetskih kemijskih spojeva - ATP i NADP H. Ovi proizvodi svjetlosnog stadija fotosinteze koriste se u tamnim stadijima za formiranje organski spojevi (ugljikohidrati) iz ugljičnog dioksida i vode. Glavni koraci pretvorbe energije, koji dovode do stvaranja ATP-a i NADP-H, uključuju sljedeće procese: 1) apsorpciju svjetlosne energije pomoću pigmenata antene za sakupljanje svjetla; 2) prijenos energije pobude u fotoreakcijski centar; 3) oksidacija fotoreakcijskog centra i stabilizacija odvojenih naboja; 4) prijenos elektrona duž transportnog lanca elektrona, stvaranje NADP H; 5) transmembranski prijenos vodikovih iona; 6) Sinteza ATP-a.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Molekularna biologija stanice. T. 1. - M .: Mir, 1994. 2. izd.
2. Kukuškin A.K., Tihonov A.N. Predavanja iz biofizike fotosinteze biljaka. – M.: Izdavačka kuća Moskovskog državnog sveučilišta, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergetika. Uvod u kemiosmotsku teoriju. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energija bioloških membrana. – M.: Nauka, 1989.

Kako se energija sunčeve svjetlosti u svijetloj i tamnoj fazi fotosinteze pretvara u energiju kemijskih veza glukoze? Obrazložite odgovor.

Odgovor

U svjetlosnoj fazi fotosinteze energija sunčeve svjetlosti pretvara se u energiju pobuđenih elektrona, a potom se energija pobuđenih elektrona pretvara u energiju ATP-a i NADP-H2. U tamnoj fazi fotosinteze energija ATP-a i NADP-H2 pretvara se u energiju kemijskih veza glukoze.

Što se događa tijekom svjetlosne faze fotosinteze?

Odgovor

Elektroni klorofila, pobuđeni energijom svjetlosti, idu duž lanaca transporta elektrona, njihova energija se pohranjuje u ATP i NADP-H2. Dolazi do fotolize vode, oslobađa se kisik.

Koji su glavni procesi koji se odvijaju tijekom tamne faze fotosinteze?

Odgovor

Iz ugljičnog dioksida dobivenog iz atmosfere i vodika dobivenog u svjetlosnoj fazi, zbog ATP energija dobivenih u svijetloj fazi nastaje glukoza.

Koja je funkcija klorofila u biljnoj stanici?

Odgovor

Klorofil je uključen u proces fotosinteze: u svjetlosnoj fazi klorofil apsorbira svjetlost, klorofilni elektron prima svjetlosnu energiju, odvaja se i ide duž lanca prijenosa elektrona.

Kakvu ulogu imaju elektroni klorofila u fotosintezi?

Odgovor

Elektroni klorofila, pobuđeni sunčevom svjetlošću, prolaze kroz transportne lance elektrona i predaju svoju energiju stvaranju ATP-a i NADP-H2.

U kojoj fazi fotosinteze nastaje slobodni kisik?

Odgovor

U svjetlosnoj fazi, tijekom fotolize vode.

Tijekom koje faze fotosinteze dolazi do sinteze ATP-a?

Odgovor

svjetlosna faza.

Koji je izvor kisika tijekom fotosinteze?

Odgovor

Voda (kisik se oslobađa tijekom fotolize vode).

Brzina fotosinteze ovisi o ograničavajućim (limitirajućim) čimbenicima, među kojima su svjetlost, koncentracija ugljičnog dioksida, temperatura. Zašto su ti čimbenici ograničavajući za reakcije fotosinteze?

Odgovor

Svjetlost je neophodna za pobuđivanje klorofila, ona daje energiju za proces fotosinteze. Ugljični dioksid je potreban u tamnoj fazi fotosinteze, iz njega se sintetizira glukoza. Promjena temperature dovodi do denaturacije enzima, usporavaju se reakcije fotosinteze.

U kojim je metaboličkim reakcijama u biljkama ugljikov dioksid početna tvar za sintezu ugljikohidrata?

Odgovor

u reakcijama fotosinteze.

U lišću biljaka proces fotosinteze se intenzivno odvija. Javlja li se u zrelim i nezrelim plodovima? Obrazložite odgovor.

Odgovor

Fotosinteza se odvija u zelenim dijelovima biljaka koji su izloženi svjetlu. Dakle, fotosinteza se događa u koži zelenog voća. Unutar ploda i u koži zrelog (nezelenog) voća ne dolazi do fotosinteze.

Mnogi od nas su se na ovaj ili onaj način susreli sa solarnim ćelijama. Netko je koristio ili koristi solarne panele za proizvodnju električne energije u kućanstvu, netko koristi mali solarni panel za punjenje svog omiljenog gadgeta na terenu, a netko je sigurno vidio malu solarnu ćeliju na mikrokalkulatoru. Neki su čak imali sreće posjetiti.

Ali jeste li ikada razmišljali o tome kako se odvija proces pretvaranja sunčeve energije u električnu? Koji je fizički fenomen u osnovi rada svih ovih solarnih ćelija? Okrenimo se fizici i detaljno shvatimo proces generiranja.

Od samog početka je očito da je izvor energije ovdje sunčeva svjetlost, odnosno znanstveno rečeno, ona se dobiva zahvaljujući fotonima sunčevog zračenja. Ti se fotoni mogu zamisliti kao struja elementarnih čestica koje se kontinuirano kreću od Sunca, od kojih svaka ima energiju, pa stoga cijeli svjetlosni tok nosi neku vrstu energije.

Sa svakog četvornog metra Sunčeve površine kontinuirano se emitira 63 MW energije u obliku zračenja! Maksimalni intenzitet ovog zračenja pada na područje vidljivog spektra -.

Dakle, znanstvenici su utvrdili da gustoća energije toka Sunčeve svjetlosti na udaljenosti od Sunca do Zemlje od 149.600.000 kilometara, nakon prolaska kroz atmosferu, a po dolasku na površinu našeg planeta, u prosjeku iznosi približno 900 vata po kvadratnom metru.

Ovdje možete uzeti ovu energiju i pokušati dobiti električnu energiju iz nje, odnosno pretvoriti energiju solarnog svjetlosnog toka u energiju kretanja nabijenih čestica, drugim riječima, u.

Da bismo svjetlost pretvorili u električnu energiju, trebamo fotonaponski pretvarač. Takvi pretvarači su vrlo česti, nalaze se u slobodnoj prodaji, to su takozvane solarne ćelije - fotoelektrični pretvarači u obliku pločica izrezanih od silicija.

Najbolji su oni monokristalni, imaju učinkovitost od oko 18%, odnosno ako fotonski tok Sunca ima gustoću energije od 900 W/m2, tada možete računati na dobivanje 160 W električne energije po kvadratnom metru baterije sastavljene od takvih ćelija.

Ovdje je na djelu fenomen koji se zove "fotoelektrični efekt". Fotoelektrični efekt ili fotoelektrični efekt- ovo je pojava emisije elektrona tvari (fenomen izvlačenja elektrona iz atoma tvari) pod utjecajem svjetlosti ili bilo kojeg drugog elektromagnetskog zračenja.

Davne 1900. godine Max Planck, otac kvantne fizike, sugerirao je da se svjetlost emitira i apsorbira u odvojenim dijelovima ili kvantima, koje će kasnije, točnije 1926. godine, kemičar Gilbert Lewis nazvati "fotonima".

Svaki foton ima energiju koja se može odrediti formulom E = hv – Planckova konstanta puta frekvencija zračenja.

U skladu s idejom Maxa Plancka, fenomen koji je 1887. godine otkrio Hertz, a zatim temeljito istražio Stoletov od 1888. do 1890., postao je objašnjiv. Aleksandar Stoletov je eksperimentalno proučavao fotoelektrični efekt i ustanovio tri zakona fotoelektričnog efekta (Stoletovljevi zakoni):

Uz konstantan spektralni sastav elektromagnetskog zračenja koje pada na fotokatodu, fotostruja zasićenja proporcionalna je energetskom osvjetljenju katode (inače: broj fotoelektrona izbačenih iz katode u 1 s izravno je proporcionalan intenzitetu zračenja).

Najveća početna brzina fotoelektrona ne ovisi o intenzitetu upadne svjetlosti, već je određena samo njezinom frekvencijom.

Za svaku tvar postoji crvena granica fotoelektričnog efekta, odnosno minimalna frekvencija svjetlosti (ovisno o kemijskoj prirodi tvari i stanju površine), ispod koje fotoelektrični efekt nije moguć.

Kasnije, 1905., Einstein će razjasniti teoriju fotoelektričnog efekta. Pokazat će kako kvantna teorija svjetlosti i zakon očuvanja i transformacije energije savršeno objašnjavaju što se događa i što se promatra. Einstein je zapisao jednadžbu za fotoelektrični efekt, za koju je 1921. godine dobio Nobelovu nagradu:

Rad rada A ovdje je minimalni rad koji elektron treba izvršiti da napusti atom tvari. Drugi član je kinetička energija elektrona nakon izlaska.

Odnosno, foton apsorbira elektron atoma, zbog čega se kinetička energija elektrona u atomu povećava za količinu energije apsorbiranog fotona.

Dio te energije troši se na izlazak elektrona iz atoma, elektron napušta atom i dobiva mogućnost slobodnog kretanja. A elektroni koji se kreću usmjereno nisu ništa drugo nego električna struja ili fotostruja. Kao rezultat toga, možemo govoriti o pojavi EMF-a u tvari kao rezultat fotoelektričnog učinka.

To je, Solarna baterija radi zahvaljujući fotoelektričnom efektu koji djeluje u njoj. Ali gdje odlaze "izbačeni" elektroni u fotoelektričnom pretvaraču? Fotoelektrični pretvarač ili solarna ćelija ili fotoćelija je, dakle, fotoelektrični efekt u njemu se neobično javlja, to je unutarnji fotoelektrični efekt, pa čak ima i poseban naziv "ventilski fotoelektrični efekt".

Pod djelovanjem sunčeve svjetlosti u p-n spoju poluvodiča dolazi do fotoelektričnog efekta i javlja se EMF, ali elektroni ne napuštaju fotoćeliju, sve se događa u blokirajućem sloju, kada elektroni napuštaju jedan dio tijela, krećući se prema drugi dio toga.

Silicij u zemljinoj kori čini 30% njezine mase, pa se koristi posvuda. Značajka poluvodiča općenito leži u činjenici da oni nisu niti vodiči niti dielektrici, njihova vodljivost ovisi o koncentraciji nečistoća, o temperaturi i izloženosti zračenju.

Zazorni pojas u poluvodiču iznosi nekoliko elektron volti, a to je samo razlika u energiji između gornje razine valentnog pojasa atoma, iz kojeg elektroni izlaze, i donje razine vodljivog pojasa. Silicij ima zabranjeni pojas od 1,12 eV - upravo onoliko koliko je potrebno za apsorpciju sunčevog zračenja.

Dakle, p-n prijelaz. Slojevi dopiranog silicija u fotoćeliji tvore p-n spoj. Ovdje se dobiva energetska barijera za elektrone, oni napuštaju valentni pojas i kreću se samo u jednom smjeru, rupe se kreću u suprotnom smjeru. Tako se dobiva struja u solarnoj ćeliji, odnosno dolazi do stvaranja električne energije iz sunčeve svjetlosti.

P-n spoj, izložen fotonima, ne dopušta nosiocima naboja - elektronima i rupama - kretanje u bilo kojem drugom smjeru osim samo u jednom smjeru, oni se odvajaju i završavaju na suprotnim stranama barijere. A budući da je spojen na krug opterećenja preko gornje i donje elektrode, fotonaponski pretvarač izložen sunčevoj svjetlosti stvarat će u vanjskom krugu.

Opće je poznato da je Sunce nebesko tijelo (zvijezda), a sunčeva energija, zapravo, rezultat je njegove vitalne aktivnosti. Procesi koji se na njemu odvijaju oslobađaju ogromnu količinu energije, bacajući je nevjerojatnom brzinom prema našem planetu. Korištenje energije sunčeve svjetlosti ljudi rade i svjesno i nesvjesno. Kupajući se u zrakama Sunca, ne razmišljamo o tome da energija ove zvijezde pokreće niz važne procese u našem tijelu (na primjer, vitamin D se proizvodi u našoj koži); zahvaljujući njemu, fotosinteza se javlja u biljkama; Kruženje vode u prirodi također je “njenih ruku djelo”. Uzimamo to zdravo za gotovo. Ali to je samo dio uloge sunčeve energije u našim životima.

Praktična uporaba sunčeve energije

Najjednostavnije i svima poznato korištenja sunčeve energije- njegova upotreba u modernim kalkulatorima (na vrlo kompaktnim solarnim baterijama) i za potrebe kućanstva (suho voće, grijanje vode u vanjskom spremniku za tuširanje u zemlji). Kretanje zraka zagrijanog toplinom sunca osigurava rad ventilacijskog sustava i dimnjaka. Sunčeve zrake koriste se kao isparivač za desalinizaciju morske vode. Sunce je jedan od glavnih izvora energije za dugotrajni rad satelita, kao i uređaja koji se koriste za proučavanje svemira. Automobili na električnu energiju sve više ulaze u naše živote.

Dobivanje i pretvaranje sunčeve energije

Sunčeva energija ulazi u naš planet u obliku tri vrste valova zračenja: ultraljubičastog, svjetlosnog i infracrvenog.

Korištenje sunčeve energije prvenstveno se koristi za proizvodnju topline ili električne energije. Upravo se infracrveni valovi, koji padaju na posebnu površinu koju su razvili znanstvenici, pretvaraju u ono što nam treba.

Dakle, za izdvajanje topline koristi se kolektor koji apsorbira infracrvene valove, uređaj za pohranu koji je akumulira i izmjenjivač topline u kojem se zagrijava.

Za proizvodnju električne energije koriste se posebne fotoćelije. Oni apsorbiraju zrake svjetlosti, a odgovarajuće instalacije te zrake prerađuju u elektricitet.

Načini korištenja sunčeve energije mogu se podijeliti ovisno o vrsti elektrane za njegovu preradu. Ukupno ih je šest.

Prva tri: toranj (dizajn u obliku crnog tornja s vodom iznutra i zrcalima okolo), parabolični (podsjeća na satelitske antene s zrcalima iznutra), u obliku tanjura (izgleda kao drvo izrađeno od metala s lišćem iz zrcala). Mogu se kombinirati jer imaju isti princip rada: hvataju određenu količinu svjetlosti, usmjeravaju je u spremnik tekućine, koja se zagrijava i ispušta paru, koja se koristi za proizvodnju električne energije.

Četvrta- oprema s fotoćelijama. Najpoznatiji tip, jer njegove dimenzije mogu varirati ovisno o potrebi. Mali solarni paneli koriste se za potrebe privatnih kućanstava, a veći za potrebe industrije. Princip rada je stvaranje električne energije iz sunčevih zraka koje apsorbira fotoćelija zbog razlike potencijala unutar nje.

Peti- vakuum. Strukturno, to je komad zemlje prekriven okruglim staklenim krovom, unutar kojeg se nalazi toranj s turbinama u podnožju. Načelo rada je zagrijavanje zemlje ispod ovog krova i pojava propuha zraka zbog temperaturne razlike. Lopatice turbine se okreću i stvaraju energiju.

Ovaj način proizvodnje električne energije temelji se na sunčeva svjetlost, koji se u udžbenicima nazivaju - Fotoni. Za nas je to zanimljivo jer, baš kao i zračna struja koja se kreće, svjetlosna struja ima energiju! Na udaljenosti od jedne astronomske jedinice (149.597.870,66 km) od Sunca, gdje se nalazi naša Zemlja, gustoća toka Sunčevog zračenja iznosi 1360 W/m 2. A prošavši kroz Zemljinu atmosferu, strujanje gubi na intenzitetu zbog refleksije i apsorpcije, a na površini Zemlje već iznosi ~ 1000 W/m 2 . Tu počinje naš posao: iskoristiti energiju svjetlosnog toka i pretvoriti je u energiju koja nam je potrebna u svakodnevnom životu - električnu energiju.

Misterij ove transformacije odvija se na malom pseudokvadratu sa skošenim uglovima, koji je izrezan iz silikonskog cilindra (slika 2), promjera 125 mm, a zove se . Na koji način?

Odgovor na ovo pitanje dobili su fizičari koji su otkrili takav fenomen kao što je fotoelektrični učinak. Fotoelektrični efekt je pojava izvlačenja elektrona iz atoma tvari pod utjecajem svjetlosti.

Godine 1900 Njemački fizičar Max Planck pretpostavio je da se svjetlost emitira i apsorbira u odvojenim dijelovima - kvanti(ili fotona). Energija svakog fotona određena je formulom: E =h∙ ν (pepeljast gol) gdje h- Planckova konstanta, jednaka 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - frekvencija fotona. Planckova hipoteza objasnila je fenomen fotoelektričnog efekta koji je 1887. godine otkrio njemački znanstvenik Heinrich Hertz, a eksperimentalno proučavao ruski znanstvenik Aleksandar Grigorjevič Stoletov, koji je, sažimajući dobivene rezultate, utvrdio sljedeće: tri zakona fotoelektričnog efekta:

1. S konstantnim spektralnim sastavom svjetlosti, jakost struje zasićenja izravno je proporcionalna svjetlosnom toku koji pada na katodu.
2. Početna kinetička energija elektrona koje svjetlost izbacuje linearno raste s frekvencijom svjetlosti i ne ovisi o njezinom intenzitetu.
3. Fotoelektrični efekt se ne pojavljuje ako je frekvencija svjetlosti manja od određene vrijednosti karakteristične za svaku tvar, koja se naziva crveni rub.

Teoriju fotoelektričnog efekta, koja razjašnjava misterij koji vlada u FEP-u, razvio je njemački znanstvenik Albert Einstein 1905. godine, objašnjavajući zakone fotoelektrični učinak pomoću kvantne teorije svjetlosti. Na temelju zakona održanja i transformacije energije, Einstein je napisao jednadžbu za ravnotežu energije u fotoelektričnom efektu:

Gdje: h∙ ν je energija fotona, A- rad rada - najmanji rad koji je potrebno izvršiti za otpuštanje elektrona iz atoma tvari. Tako se ispostavlja da česticu svjetlosti - foton - apsorbira elektron, koji dobiva dodatni kinetička energija ½m∙v 2 te obavlja rad izlaska iz atoma što mu daje mogućnost slobodnog kretanja. A usmjereno kretanje električnih naboja je električna struja, ili, točnije, u tvari nastaje Elektropogonska sila - E.D.S.

Einstein je 1921. godine dobio Nobelovu nagradu za jednadžbu fotoelektričnog učinka.

Vraćajući se iz prošlosti u naše dane, vidimo da je "srce" solarne baterije solarna ćelija (poluvodička fotoćelija), u kojoj se ostvaruje nevjerojatno čudo prirode - fotoelektrični efekt ventila (VFE). Sastoji se u pojavi elektromotorne sile u p-n spoju pod djelovanjem svjetlosti. VFE, ili fotoelektrični učinak u sloju barijere, - pojava u kojoj elektroni napuštaju tijelo, prolazeći kroz sučelje u drugo čvrsto tijelo (poluvodič).

Poluvodiči- to su materijali koji po svojoj specifičnoj vodljivosti zauzimaju srednje mjesto između vodiča i dielektrika, a od vodiča se razlikuju po jakoj ovisnosti specifične vodljivosti o koncentraciji nečistoća, temperaturi i razne vrste radijacija. Poluvodiči su tvari sa zabranjenim pojasom reda veličine nekoliko elektron volti [eV]. Zabranjeni pojas je razlika u energijama elektrona u kristalu poluvodiča između donje razine vodljivog pojasa i gornje razine valentnog pojasa poluvodiča.

Mnogi poluvodiči su kemijski elementi: germanij, silicij, selen, telur, arsen i drugi, veliki iznos legure i kemijski spojevi (galijev arsenid i dr.) Najčešći poluvodič u prirodi je silicij, čineći oko 30% zemljine kore.

Silicij je bio predodređen da bude materijal za upotrebu zbog svoje široke rasprostranjenosti u prirodi, lakoće, odgovarajućeg razmaka od 1,12 eV za apsorpciju energije sunčeve svjetlosti. Danas su kristalni silicij (oko 90% svjetskog tržišta) i tankoslojne solarne ćelije (oko 10% tržišta) najzapaženiji na tržištu komercijalnih sustava za zemaljske primjene.

P-n spoj je ključni element u dizajnu fotonaponskih pretvarača kristalnog silicija (PVC). U pojednostavljenom obliku, solarna ćelija može se predstaviti kao "sendvič": sastoji se od slojeva silicija dopiranog za dobivanje p-n tranzicija.

Jedno od glavnih svojstava p-n spoja je njegova sposobnost da bude energetska barijera za nositelje struje, odnosno da ih propušta samo u jednom smjeru. Upravo na tom učinku temelji se stvaranje električne struje u solarnim ćelijama. Zračenje koje pada na površinu elementa stvara nositelje naboja s različitim predznacima u masi poluvodiča - elektrone (n) i šupljine (p). Zahvaljujući njihovoj svojstva p-n prijelaz ih "odvaja", prolazeći svaku vrstu samo do "vlastite" polovice, a nositelji naboja koji se kreću nasumično u volumenu elementa nalaze se na suprotnim stranama barijere, nakon čega se mogu prenijeti u vanjski krug za stvaranje napon na trošilu i električna struja u zatvorenom krugu, spojen na solarnu ćeliju.