Principen att omvandla solenergi till elektricitet. Energiomvandling i kloroplaster Hur solenergi ackumuleras av klorofyllmolekyler

Historien om studiet av fotosyntes går tillbaka till augusti 1771, då den engelske teologen, filosofen och amatörnaturforskaren Joseph Priestley (1733-1804) upptäckte att växter kan "korrigera" luftens egenskaper, som ändrar dess sammansättning till följd av förbränning eller djurs liv. Priestley visade att i närvaro av växter blir den "bortskämda" luften igen lämplig för att bränna och stödja djurens liv.

Under loppet av ytterligare studier av Ingenhaus, Senebier, Saussure, Bussengo och andra forskare fann man att växter, när de är upplysta, frigör syre och absorberar koldioxid från luften. Växter syntetiserar organiska ämnen från koldioxid och vatten. Denna process kallades fotosyntes.

Robert Mayer, som upptäckte lagen om bevarande av energi, föreslog 1845 att växter omvandlar solljusets energi till energin av kemiska föreningar som bildas under fotosyntesen. Enligt honom "fångas solens strålar som utbreder sig i rymden och lagras för vidare användning vid behov." Därefter har den ryske vetenskapsmannen K.A. Timiryazev bevisade det på ett övertygande sätt väsentlig roll klorofyllmolekyler som finns i gröna blad spelar en roll i växternas användning av solljusenergi.

Kolhydrater (socker) som bildas under fotosyntesen används som energikälla och byggmaterial för syntes av olika organiska föreningar i växter och djur. I högre växter sker fotosyntesprocesser i kloroplaster - specialiserade energiomvandlande organeller i en växtcell.

En schematisk representation av kloroplasten visas i fig. 1.

Under kloroplastens dubbla skal, bestående av de yttre och inre membranen, finns förlängda membranstrukturer som bildar slutna vesiklar som kallas tylakoider. Tylakoidmembran består av två lager av lipidmolekyler, som inkluderar makromolekylära fotosyntetiska proteinkomplex. I kloroplasterna hos högre växter grupperas tylakoider i grana, som är staplar av skivformade, tillplattade och tätt pressade tylakoider. De intergranala tylakoiderna som sticker ut från dem är fortsättningar av individuella tylakoider av grana. Utrymmet mellan kloroplastmembranet och tylakoiderna kallas stroma. Stromaet innehåller RNA, DNA, kloroplastmolekyler, ribosomer, stärkelsekorn och många enzymer, inklusive de som säkerställer att växter tar upp CO2.

Publikationen producerades med stöd av Sushi E'xpress. Företaget Sushi E'xpress tillhandahåller sushileveranstjänster i Novosibirsk. Genom att beställa sushi från Sushi E’xpress får du snabbt en välsmakande och hälsosam rätt gjord av professionella kockar med de färskaste produkterna av högsta kvalitet. Genom att besöka Sushi E’xpress-webbplatsen kan du bekanta dig med priserna och sammansättningen av de erbjudna rullarna, vilket hjälper dig att bestämma valet av rätt. För att göra en beställning för sushileverans, ring 239-55-87

Ljusa och mörka stadier av fotosyntes

Enligt moderna koncept är fotosyntes en serie fotofysiska och biokemiska processer, som ett resultat av vilka växter syntetiserar kolhydrater (socker) med hjälp av solljusenergin. Många stadier av fotosyntes delas vanligtvis in i två stora grupper av processer - ljusa och mörka faser.

Det är vanligt att kalla ljusstegen av fotosyntesen en uppsättning processer, som ett resultat av vilka, på grund av ljusets energi, molekyler av adenosintrifosfat (ATP) syntetiseras och reducerat ni(NADPH) bildas, en förening med hög reduktionspotential. ATP-molekyler fungerar som en universell energikälla i cellen. Energin från högenergi (dvs energirika) fosfatbindningar i ATP-molekylen är känd för att användas i de flesta energikrävande biokemiska processer.

Fotosyntesens ljusprocesser förekommer i tylakoider, vars membran innehåller huvudkomponenterna i växternas fotosyntesapparat - ljusuppsamlande pigment-protein- och elektrontransportkomplex, såväl som ATP-syntaskomplexet, som katalyserar bildandet av ATP från adenosindifosfat (ADP) och oorganiskt fosfat (Fi) (ADP + Fi → ATP + H2O). Som ett resultat av fotosyntesens ljusstadier lagras således ljusenergin som absorberas av växter i form av makroerga kemiska bindningar av ATP-molekyler och det starka reduktionsmedlet NADP H, som används för att syntetisera kolhydrater i s.k. mörka stadier av fotosyntes.

De mörka stadierna av fotosyntesen brukar kallas en uppsättning biokemiska reaktioner som resulterar i assimilering av atmosfärisk koldioxid (CO 2) av växter och bildning av kolhydrater. Cykeln av mörka biokemiska omvandlingar som leder till syntesen av organiska föreningar från CO2 och vatten kallas Calvin-Benson-cykeln efter författarna som gjort ett avgörande bidrag till studiet av dessa processer. Till skillnad från elektrontransport och ATP-syntaskomplex, som finns i tylakoidmembranet, löses enzymerna som katalyserar de "mörka" reaktionerna av fotosyntesen i stroma. När kloroplastmembranet förstörs tvättas dessa enzymer ut ur stroma, vilket gör att kloroplasterna förlorar sin förmåga att ta upp koldioxid.

Som ett resultat av omvandlingar av ett antal organiska föreningar i Calvin–Benson-cykeln bildas en glyceraldehyd-3-fosfatmolekyl av tre CO 2 -molekyler och vatten i kloroplaster, som har den kemiska formeln CHO–CHOH–CH 2 O– PO 3 2-. Samtidigt förbrukas tre ATP-molekyler och två NADP H-molekyler per en CO 2 -molekyl som ingår i glyceraldehyd-3-fosfat.

För syntes av organiska föreningar i Calvin-Benson-cykeln används energin som frigörs under hydrolysen av makroerga fosfatbindningar av ATP-molekyler (reaktion ATP + H 2 O → ADP + F i) och den starka reduktionspotentialen hos NADP H-molekyler Huvuddelen av de molekyler som bildas i kloroplasten Glyceraldehyd-3-fosfat kommer in i växtcellens cytosol, där den omvandlas till fruktos-6-fosfat och glukos-6-fosfat, som under ytterligare omvandlingar, bildar sackarofosfat, en föregångare till sackaros. Från molekylerna av glyceraldehyd-3-fosfat som finns kvar i kloroplasten syntetiseras stärkelse.

Energiomvandling i fotosyntetiska reaktionscentra

Fotosyntetiska energiomvandlande komplex av växter, alger och fotosyntetiska bakterier har studerats väl. Installerad kemisk sammansättning och rumslig struktur av energiomvandlande proteinkomplex, har sekvensen av energiomvandlingsprocesser klarlagts. Trots skillnaderna i sammansättningen och den molekylära strukturen hos den fotosyntetiska apparaten finns det vanliga mönster i energiomvandlingsprocesserna i fotoreaktionscentra för alla fotosyntetiska organismer. I fotosyntetiska system av både växt- och bakteriellt ursprung är en enda strukturell och funktionell länk av fotosyntesapparaten fotosystem, som inkluderar en ljusskördande antenn, ett fotokemiskt reaktionscentrum och molekyler associerade med det - elektronbärare.

Tänk först generella principer omvandling av solljusenergi, karakteristisk för alla fotosyntetiska system, och sedan kommer vi att uppehålla oss mer i detalj vid exemplet på hur fotoreaktionscentra fungerar och kloroplasternas elektrontransportkedja i högre växter.

Ljusupptagningsantenn (ljusabsorption, energimigrering till reaktionscentret)

Den allra första elementära handlingen av fotosyntes är absorptionen av ljus av klorofyllmolekyler eller hjälppigment som är en del av ett speciellt pigment-proteinkomplex som kallas en ljusupptagningsantenn. En ljusupptagningsantenn är ett makromolekylärt komplex designat för att effektivt fånga ljus. I kloroplaster innehåller antennkomplexet ett stort antal (upp till flera hundra) klorofyllmolekyler och en viss mängd hjälppigment (karotenoider) starkt associerade med proteinet.

I starkt solljus absorberar en enda klorofyllmolekyl ljuskvanta relativt sällan, i genomsnitt inte mer än 10 gånger per sekund. Men eftersom ett fotoreaktionscenter står för Ett stort antal klorofyllmolekyler (200–400), då även vid en relativt låg ljusintensitet som faller på ett blad under växtskuggningsförhållanden sker en ganska frekvent aktivering av reaktionscentrumet. Ensemblen av ljusabsorberande pigment spelar faktiskt rollen som en antenn, som på grund av sin ganska stora storlek effektivt fångar solljus och riktar sin energi till reaktionscentrumet. Skuggälskande växter brukar ha större storlek ljusskördsantenn jämfört med växter som växer under höga ljusförhållanden.

Klorofyllmolekyler är de huvudsakliga ljusskördande pigmenten i växter. a och klorofyll b absorberar synligt ljus med en våglängd λ ≤ 700–730 nm. Isolerade klorofyllmolekyler absorberar ljus endast i två relativt smala band av solspektrumet: vid våglängder på 660–680 nm (rött ljus) och 430–450 nm (blåviolett ljus), vilket naturligtvis begränsar effektiviteten av att använda hela spektrumet av solljus som faller in på ett grönt blad.

Men den spektrala sammansättningen av ljuset som absorberas av ljusupptagningsantennen är faktiskt mycket bredare. Detta förklaras av det faktum att absorptionsspektrumet för aggregerade former av klorofyll, som är en del av ljusupptagningsantennen, förskjuts mot längre våglängder. Tillsammans med klorofyll innehåller ljusupptagningsantennen hjälppigment som ökar dess effektivitet på grund av att de absorberar ljus i de spektrala områden där klorofyllmolekyler, huvudpigmentet i ljusupptagningsantennen, absorberar ljus relativt svagt.

I växter är hjälppigment karotenoider som absorberar ljus i våglängdsområdet λ ≈ 450–480 nm; i cellerna hos fotosyntetiska alger är dessa röda och blå pigment: fykoerytriner i rödalger (λ ≈ 495–565 nm) och phycocyaniner i blågröna alger (λ ≈ 550–615 nm).

Absorptionen av ett lätt kvantum av en klorofyll (Chl) molekyl eller ett hjälppigment leder till dess excitation (elektronen går till en högre energinivå):

Chl + hν → Chl*.

Energin från den exciterade klorofyllmolekylen Chl* överförs till molekylerna av närliggande pigment, som i sin tur kan överföra den till andra molekyler i ljusupptagningsantennen:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Excitationsenergin kan alltså migrera genom pigmentmatrisen tills excitationen så småningom når fotoreaktionscentrumet P (en schematisk representation av denna process visas i fig. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Observera att varaktigheten av existensen av klorofyllmolekyler och andra pigment i ett exciterat tillstånd är mycket kort, τ ≈ 10–10–10–9 s. Därför finns det en viss sannolikhet att energin från sådana kortlivade exciterade tillstånd av pigment på vägen till reaktionscentret P kan gå värdelöst förlorade - försvinna till värme eller frigöras i form av ett ljuskvantum (fluorescensfenomen). I verkligheten är emellertid effektiviteten av energimigrering till det fotosyntetiska reaktionscentret mycket hög. I fallet när reaktionscentret är i aktivt tillstånd är sannolikheten för energiförlust som regel inte mer än 10–15%. En så hög effektivitet att använda energin från solljus beror på att ljusupptagningsantennen är en välordnad struktur som säkerställer mycket god interaktion av pigmenten med varandra. På grund av detta uppnås en hög överföringshastighet av excitationsenergi från molekyler som absorberar ljus till fotoreaktionscentrumet. Den genomsnittliga tiden för excitationsenergins "hopp" från ett pigment till ett annat är som regel τ ≈ 10–12–10–11 s. Den totala tiden för excitationsmigrering till reaktionscentret överstiger vanligtvis inte 10–10–10–9 s.

Fotokemisk reaktionscentrum (elektronöverföring, stabilisering av separerade laddningar)

Moderna idéer om reaktionscentrets struktur och mekanismerna för fotosyntesens primära stadier föregicks av A.A. Krasnovsky, som upptäckte att i närvaro av elektrondonatorer och -acceptorer kan klorofyllmolekyler som exciteras av ljus reduceras reversibelt (acceptera en elektron) och oxideras (donera en elektron). Därefter upptäckte Cock, Witt och Duizens i växter, alger och fotosyntetiska bakterier speciella pigment av klorofyllnatur, kallade reaktionscentra, som oxideras under inverkan av ljus och i själva verket är de primära elektrondonatorerna under fotosyntesen.

Det fotokemiska reaktionscentret P är ett speciellt par (dimer) av klorofyllmolekyler som fungerar som en fälla för excitationsenergin som vandrar genom ljusupptagningsantennens pigmentmatris (Fig. 2). Precis som vätska strömmar från väggarna i en bred tratt till dess smala hals, riktas energin från ljuset som absorberas av alla pigment i ljusupptagningsantennen mot reaktionscentrumet. Excitering av reaktionscentret initierar en kedja av ytterligare transformationer av ljusenergi under fotosyntesen.

Sekvensen av processer som inträffar efter exciteringen av reaktionscentrumet P och diagrammet över motsvarande förändringar i fotosystemets energi visas schematiskt i fig. 3.

Tillsammans med klorofyll P-dimeren inkluderar det fotosyntetiska komplexet molekyler av primära och sekundära elektronacceptorer, som vi konventionellt kommer att beteckna som A och B, såväl som den primära elektrondonatorn, D-molekylen. till dess intilliggande primära elektronacceptor A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Som ett resultat av en mycket snabb (t ≈ 10–12 s) elektronöverföring från P* till A, realiseras alltså det andra fundamentalt viktiga steget i omvandlingen av solenergi under fotosyntesen – laddningsseparation i reaktionscentrum. I detta fall bildas ett starkt reduktionsmedel A - (elektrondonator) och ett starkt oxidationsmedel P+ (elektronacceptor).

Molekylerna P + och A - är asymmetriskt placerade i membranet: i kloroplaster är reaktionscentrumet P + närmare ytan av membranet som är vänd inuti tylakoiden, och acceptorn A - är belägen närmare utsidan. Därför, som ett resultat av fotoinducerad laddningsseparation, uppstår en skillnad i elektriska potentialer på membranet. Den ljusinducerade separationen av laddningar i reaktionscentrumet liknar genereringen av en elektrisk potentialskillnad i en konventionell fotocell. Det bör dock betonas att, till skillnad från alla kända och allmänt använda energifotoomvandlare inom teknik, är drifteffektiviteten för fotosyntetiska reaktionscentra mycket hög. Effektiviteten för laddningsseparationen i aktiva fotosyntetiska reaktionscentra överstiger som regel 90–95 % (för de bästa proverna av fotoceller överstiger effektiviteten inte 30 %).

Vilka mekanismer säkerställer en så hög effektivitet av energiomvandlingen i reaktionscentra? Varför går inte elektronen som överförs till acceptorn A tillbaka till det positivt laddade oxiderade centret P+? Stabiliseringen av de separerade laddningarna tillhandahålls huvudsakligen på grund av de sekundära processerna för elektrontransport efter överföringen av en elektron från P* till A. Från den reducerade primära acceptorn A, en elektron mycket snabbt (på 10–10–10–9 s ) går till den sekundära elektronacceptorn B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

I det här fallet sker inte bara avlägsnandet av en elektron från det positivt laddade reaktionscentrumet P+, utan hela systemets energi minskar också märkbart (fig. 3). Detta innebär att för att överföra en elektron i motsatt riktning (övergång B - → A), kommer den att behöva övervinna en tillräckligt hög energibarriär ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, där ΔE är energinivåskillnaden för de två tillstånden av systemet som elektronen befinner sig på bäraren A respektive B. Av denna anledning skulle det ta mycket längre tid för elektronen att återvända, från den reducerade molekylen B till den oxiderade molekylen A, än för den direkta övergången A. - → B. Med andra ord, i framåtriktningen överförs elektronen mycket snabbare än tvärtom. Därför, efter överföringen av en elektron till den sekundära acceptorn B, minskar sannolikheten för dess återkomst och rekombination med det positivt laddade "hålet" P + signifikant.

Den andra faktorn som bidrar till stabiliseringen av separerade laddningar är den snabba neutraliseringen av det oxiderade fotoreaktionscentret P+ på grund av att elektronen kommer till P+ från elektrondonatorn D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Efter att ha tagit emot en elektron från donatormolekylen D och återgått till sitt ursprungliga reducerade tillstånd P, kommer reaktionscentret inte längre att kunna acceptera en elektron från de reducerade acceptorerna, men nu är det redo att återutlösas - donera en elektron till oxiderad primär acceptor A som ligger bredvid den. Detta är händelseförloppet som inträffar i fotoreaktionscentra i alla fotosyntetiska system.

Kloroplastelektrontransportkedja

I kloroplasterna hos högre växter finns det två fotosystem: fotosystem 1 (PS1) och fotosystem 2 (PS2), som skiljer sig åt i sammansättningen av proteiner, pigment och optiska egenskaper. Ljusupptagningsantennen PS1 absorberar ljus med en våglängd på λ ≤ 700–730 nm, och PS2 absorberar ljus med en våglängd på λ ≤ 680–700 nm. Ljusinducerad oxidation av PS1- och PS2-reaktionscentra åtföljs av deras missfärgning, vilket kännetecknas av förändringar i deras absorptionsspektra vid λ ≈ 700 och 680 nm. I enlighet med deras optiska egenskaper benämndes PS1- och PS2-reaktionscentra P 700 och P 680 .

De två fotosystemen är sammankopplade via en kedja av elektronbärare (fig. 4). PS2 är källan till elektroner för PS1. Ljusinitierad laddningsseparation i fotoreaktionscentra P 700 och P 680 säkerställer elektronöverföring från vatten som sönderdelas i PS2 till den slutliga elektronacceptorn, NADP+-molekylen. Elektrontransportkedjan (ETC) som förbinder två fotosystem inkluderar plastokinonmolekyler, ett separat elektrontransportproteinkomplex (det så kallade b/f-komplexet) och det vattenlösliga proteinet plastocyanin (Pc) som elektronbärare. Ett diagram som illustrerar det ömsesidiga arrangemanget av elektrontransportkomplex i tylakoidmembranet och vägen för elektronöverföring från vatten till NADP + visas i fig. 4.

I PS2 överförs en elektron från det exciterade centret P * 680 först till den primära acceptorn feofetin (Phe), och sedan till plastokinonmolekylen Q A, fast bunden till ett av PS2-proteinerna,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Därefter överförs elektronen till den andra plastokinonmolekylen QB, och P 680 tar emot en elektron från den primära elektrondonatorn Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Plastokinonmolekylen, vars kemiska formel och placering i lipiddubbelskiktsmembranet visas i fig. 5 är kapabel att acceptera två elektroner. Efter att PS2-reaktionscentret har utlösts två gånger kommer plastokinon QB-molekylen att ta emot två elektroner:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Den negativt laddade Q B 2– molekylen har hög affinitet för vätejoner, som den fångar upp från stromalrummet. Efter protonering av den reducerade plastokinonen Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) bildas en elektriskt neutral form av denna QH 2-molekyl, som kallas plastokinol (fig. 5). Plastoquinol fungerar som en mobil bärare av två elektroner och två protoner: efter att ha lämnat PS2 kan QH2-molekylen lätt röra sig inuti tylakoidmembranet, vilket ger PS2-bindning med andra elektrontransportkomplex.

Det oxiderade reaktionscentret PS2 P 680 har en exceptionellt hög elektronaffinitet; är ett mycket starkt oxidationsmedel. På grund av detta sönderfaller vatten, en kemiskt stabil förening, i PS2. Vattenklyvningskomplexet (WRC) som ingår i PS2 innehåller i sitt aktiva centrum en grupp manganjoner (Mn 2+), som fungerar som elektrondonatorer för P 680 . Genom att donera elektroner till det oxiderade reaktionscentret blir manganjoner "ackumulatorer" av positiva laddningar, som är direkt involverade i vattenoxidationsreaktionen. Som ett resultat av successiv fyrfaldig aktivering av reaktionscentret P 680 ackumuleras fyra starka oxiderande ekvivalenter (eller fyra "hål") i det Mn-innehållande aktiva centret av WRC i form av oxiderade manganjoner (Mn 4+) , som, i samverkan med två vattenmolekyler, katalyserar nedbrytningsreaktionsvattnet:

2Mn4+ + 2H2O → 2Mn2+ + 4H+ + O2.

Sålunda, efter den successiva överföringen av fyra elektroner från WRC till P 680, sker en synkron nedbrytning av två vattenmolekyler på en gång, åtföljd av frisättningen av en syremolekyl och fyra vätejoner, som kommer in i kloroplastens intratylakoida utrymme.

Plastokinol QH2-molekylen som bildas under funktionen av PS2 diffunderar in i lipiddubbelskiktet i tylakoidmembranet till b/f-komplexet (fig. 4 och 5). Vid kollision med b/f-komplexet binder QH 2-molekylen till det och överför sedan två elektroner till det. I detta fall, för varje plastokinolmolekyl som oxideras av b/f-komplexet, frigörs två vätejoner inuti tylakoiden. I sin tur fungerar b/f-komplexet som en elektrondonator för plastocyanin (Pc), ett relativt litet vattenlösligt protein vars aktiva centrum innehåller en kopparjon (reduktions- och oxidationsreaktioner av plastocyanin åtföljs av förändringar i kopparns valens jon Cu 2+ + e – ↔Cu+). Plastocyanin fungerar som en länk mellan b/f-komplexet och PS1. Plastocyaninmolekylen rör sig snabbt inom tylakoiden, vilket ger elektronöverföring från b/f-komplexet till PS1. Från det reducerade plastocyaninet går elektronen direkt till de oxiderade reaktionscentra PS1 – P 700 + (se fig. 4). Sålunda, som ett resultat av den gemensamma verkan av PS1 och PS2, överförs två elektroner från vattenmolekylen som sönderdelas i PS2 slutligen genom elektrontransportkedjan till NADP+-molekylen, vilket ger bildandet av ett starkt reduktionsmedel NADP H.

Varför behöver kloroplaster två fotosystem? Det är känt att fotosyntetiska bakterier, som använder olika organiska och oorganiska föreningar (till exempel H 2 S) som en elektrondonator för att reducera oxiderade reaktionscentra, fungerar framgångsrikt med ett fotosystem. Uppkomsten av två fotosystem beror med största sannolikhet på det faktum att energin i ett kvantum av synligt ljus inte räcker till för att säkerställa nedbrytning av vatten och effektiv passage av en elektron hela vägen längs kedjan av bärarmolekyler från vatten till NADP + . För cirka 3 miljarder år sedan dök det upp blågröna alger eller cyanobakterier på jorden, som fick förmågan att använda vatten som en elektronkälla för att minska koldioxiden. PS1 tros nu härröra från gröna bakterier och PS2 från lila bakterier. Efter att PS2 "inkluderades" i en enda elektrontransportkedja tillsammans med PS1 under evolutionsprocessen, blev det möjligt att lösa energiproblemet - att övervinna en ganska stor skillnad i redoxpotentialerna för syre / vatten och NADP + / NADP H-par Framväxten av fotosyntetiska organismer, som kan oxidera vatten, blev en av de milstolpar utvecklingen av vilda djur på jorden. För det första har alger och gröna växter, som har "lärt sig" att oxidera vatten, bemästrat en outtömlig elektronkälla för reduktion av NADP+. För det andra, genom att sönderdela vatten, fyllde de jordens atmosfär med molekylärt syre, vilket skapade förutsättningar för den snabba evolutionära utvecklingen av organismer vars energi är förknippad med aerob andning.

Koppling av elektrontransportprocesser med protonöverföring och ATP-syntes i kloroplaster

Överföringen av en elektron längs CET åtföljs som regel av en minskning av energin. Denna process kan liknas vid en kropps spontana rörelse längs ett lutande plan. Minskningen av energinivån hos en elektron under dess rörelse längs CET betyder inte alls att överföringen av en elektron alltid är en energiskt värdelös process. Under normala förhållanden för kloroplasternas funktion går det mesta av den energi som frigörs vid elektrontransport inte till spillo, utan används för att driva ett speciellt energiomvandlande komplex som kallas ATP-syntas. Detta komplex katalyserar den energetiskt ogynnsamma processen för ATP-bildning från ADP och oorganiskt fosfat Fi (reaktion ADP + F i → ATP + H 2 O). I detta avseende är det vanligt att säga att energidonerande processer för elektrontransport är förknippade med energiaccepterande processer för ATP-syntes.

Den viktigaste rollen för att säkerställa energikoppling i tylakoidmembran, såväl som i alla andra energiomvandlande organeller (mitokondrier, kromatoforer av fotosyntetiska bakterier), spelas av protontransportprocesser. ATP-syntes är nära relaterad till överföringen av tre protoner genom ATP-syntas från tylakoider (3H in +) till stroma (3H ut +):

ADP + Fi + 3H in + → ATP + H2O + 3H ut +.

Denna process blir möjlig eftersom, på grund av det asymmetriska arrangemanget av bärare i membranet, leder funktionen av kloroplast ETC till ackumulering av en överskottsmängd av protoner inuti tylakoiden: vätejoner absorberas från utsidan i stadierna av NADP + reduktion och plastokinolbildning och frigörs inuti tylakoiderna vid stadierna av vattennedbrytning och plastokinoloxidation (Fig. 4). Belysning av kloroplaster leder till en signifikant (100–1000 gånger) ökning av koncentrationen av vätejoner inuti tylakoider.

Så vi har övervägt en kedja av händelser under vilka solljusets energi lagras i form av energi från kemiska föreningar med hög energi - ATP och NADP H. Dessa produkter från fotosyntesens ljusstadium används i de mörka stadierna för att bilda organiska föreningar (kolhydrater) från koldioxid och vatten. Huvudstegen för energiomvandling, som leder till bildandet av ATP och NADP H, inkluderar följande processer: 1) absorption av ljusenergi av pigmenten i ljusupptagningsantennen; 2) överföring av excitationsenergi till fotoreaktionscentrumet; 3) oxidation av fotoreaktionscentrum och stabilisering av separerade laddningar; 4) elektronöverföring längs elektrontransportkedjan, bildning av NADP H; 5) transmembranöverföring av vätejoner; 6) ATP-syntes.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Cellens molekylärbiologi. T. 1. - M .: Mir, 1994. 2nd ed.
2. Kukushkin A.K., Tikhonov A.N. Föreläsningar om växtfotosyntesens biofysik. – M.: Moscow State Universitys förlag, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergi. Introduktion till kemiosmotisk teori. – M.: Mir, 1985.
4. Skulachev V.P. Energi av biologiska membran. – M.: Nauka, 1989.

Hur omvandlas energin från solljus i fotosyntesens ljusa och mörka faser till energin från kemiska bindningar av glukos? Förklara svaret.

Svar

I ljusfasen av fotosyntesen omvandlas solljusets energi till energin hos exciterade elektroner, och sedan omvandlas energin hos exciterade elektroner till energin hos ATP och NADP-H2. I den mörka fasen av fotosyntesen omvandlas energin av ATP och NADP-H2 till energin av kemiska glukosbindningar.

Vad händer under fotosyntesens ljusa fas?

Svar

Klorofyllets elektroner, exciterade av ljusets energi, går längs elektrontransportkedjorna, deras energi lagras i ATP och NADP-H2. Fotolys av vatten sker, syre frigörs.

Vilka är de huvudsakliga processerna som äger rum under fotosyntesens mörka fas?

Svar

Från koldioxid som erhålls från atmosfären och väte som erhålls i den lätta fasen, pga ATP energi erhålls i den lätta fasen, bildas glukos.

Vilken funktion har klorofyll i en växtcell?

Svar

Klorofyll är involverat i fotosyntesprocessen: i ljusfasen absorberar klorofyll ljus, klorofyllelektronen tar emot ljusenergi, bryts av och går längs elektrontransportkedjan.

Vilken roll spelar klorofyllelektroner i fotosyntesen?

Svar

Klorofyllelektroner, exciterade av solljus, passerar genom elektrontransportkedjor och ger upp sin energi till bildandet av ATP och NADP-H2.

I vilket skede av fotosyntesen produceras fritt syre?

Svar

I ljusfasen, under fotolys av vatten.

Under vilken fas av fotosyntesen sker ATP-syntes?

Svar

lätt fas.

Vilken är källan till syre under fotosyntesen?

Svar

Vatten (syre frigörs vid fotolys av vatten).

Hastigheten för fotosyntes beror på begränsande (begränsande) faktorer, bland vilka är ljus, koldioxidkoncentration, temperatur. Varför är dessa faktorer begränsande för fotosyntesreaktioner?

Svar

Ljus är nödvändigt för excitation av klorofyll, det ger energi för fotosyntesprocessen. Koldioxid behövs i den mörka fasen av fotosyntesen, glukos syntetiseras från den. En förändring i temperatur leder till denaturering av enzymer, fotosyntesens reaktioner saktar ner.

I vilka metaboliska reaktioner i växter är koldioxid den ursprungliga substansen för syntesen av kolhydrater?

Svar

i fotosyntesens reaktioner.

I växternas löv fortskrider fotosyntesprocessen intensivt. Förekommer det i mogna och omogna frukter? Förklara svaret.

Svar

Fotosyntesen sker i de gröna delarna av växter som utsätts för ljus. Således sker fotosyntes i huden på gröna frukter. Inuti frukten och i skalet på mogna (inte gröna) frukter sker ingen fotosyntes.

Många av oss har stött på solceller på ett eller annat sätt. Någon använde eller använder solpaneler för att generera elektricitet för hushållsändamål, någon använder en liten solpanel för att ladda sin favoritpryl i fält, och någon såg säkert en liten solcell på en mikroräknare. Några hade till och med turen att besöka.

Men har du någonsin tänkt på hur processen att omvandla solenergi till elektrisk energi går till? Vilket fysiskt fenomen ligger till grund för driften av alla dessa solceller? Låt oss vända oss till fysiken och förstå generationsprocessen i detalj.

Redan från början är det uppenbart att energikällan här är solljus, eller, i vetenskapliga termer, det erhålls på grund av fotoner av solstrålning. Dessa fotoner kan föreställas som en ström av elementarpartiklar som kontinuerligt rör sig från solen, som var och en har energi, och därför bär hela ljusflödet någon form av energi.

Från varje kvadratmeter av solens yta emitteras kontinuerligt 63 MW energi i form av strålning! Den maximala intensiteten av denna strålning faller på området för det synliga spektrumet -.

Så, forskare har bestämt att energitätheten för flödet av solljus på ett avstånd från solen till jorden på 149 600 000 kilometer, efter att ha passerat genom atmosfären och när de når ytan på vår planet, är i genomsnitt cirka 900 watt per kvadratmeter.

Här kan du ta denna energi och försöka få elektricitet från den, det vill säga omvandla energin från solljusflödet till energin från rörliga laddade partiklar, med andra ord, till.

För att omvandla ljus till elektricitet behöver vi fotovoltaisk omvandlare. Sådana omvandlare är mycket vanliga, de finns på fri försäljning, dessa är de så kallade solcellerna - fotoelektriska omvandlare i form av wafers skurna av kisel.

De bästa är monokristallina, de har en verkningsgrad på cirka 18%, det vill säga om fotonflödet från solen har en energitäthet på 900 W/kvm, då kan du räkna med att få 160 W el per kvadratmeter av ett batteri sammansatt från sådana celler.

Det finns ett fenomen som kallas den "fotoelektriska effekten" som fungerar här. Fotoelektrisk effekt eller fotoelektrisk effekt- detta är fenomenet med emission av elektroner från ett ämne (fenomenet att dra ut elektroner ur ett ämnes atomer) under påverkan av ljus eller annan elektromagnetisk strålning.

Redan 1900 föreslog Max Planck, kvantfysikens fader, att ljus sänds ut och absorberas i separata delar eller kvanta, som senare, nämligen 1926, kemisten Gilbert Lewis skulle kalla "fotoner".

Varje foton har en energi som kan bestämmas med formeln E = hv - Plancks konstant gånger strålningsfrekvensen.

I enlighet med idén om Max Planck, blev fenomenet som upptäcktes 1887 av Hertz och sedan grundligt undersökt från 1888 till 1890 av Stoletov förklarligt. Alexander Stoletov studerade experimentellt den fotoelektriska effekten och etablerade tre lagar för den fotoelektriska effekten (Stoletovs lagar):

Med en konstant spektral sammansättning av elektromagnetisk strålning som infaller på fotokatoden är mättnadsfotoströmmen proportionell mot katodens energibelysning (annars: antalet fotoelektroner som slås ut ur katoden på 1 s är direkt proportionell mot strålningsintensiteten).

Den maximala initiala hastigheten för fotoelektroner beror inte på intensiteten hos det infallande ljuset, utan bestäms endast av dess frekvens.

För varje ämne finns det en röd gräns för den fotoelektriska effekten, det vill säga den lägsta ljusfrekvensen (beroende på ämnets kemiska natur och ytans tillstånd), under vilken den fotoelektriska effekten är omöjlig.

Senare, 1905, skulle Einstein klargöra teorin om den fotoelektriska effekten. Han kommer att visa hur kvantteorin om ljus och lagen om bevarande och omvandling av energi perfekt förklarar vad som händer och vad som observeras. Einstein skrev ner ekvationen för den fotoelektriska effekten, för vilken han fick Nobelpriset 1921:

Arbetsfunktionen Och här är det minsta arbete som en elektron behöver göra för att lämna en atom av ett ämne. Den andra termen är elektronens kinetiska energi efter utgången.

Det vill säga, fotonen absorberas av atomens elektron, på grund av vilket den kinetiska energin hos elektronen i atomen ökar med mängden energi hos den absorberade fotonen.

En del av denna energi går åt till att elektronen lämnar atomen, elektronen lämnar atomen och får möjlighet att röra sig fritt. Och elektroner som rör sig i riktning är inget annat än elektrisk ström eller fotoström. Som ett resultat kan vi prata om förekomsten av EMF i ett ämne som ett resultat av den fotoelektriska effekten.

Det är, Solbatteriet fungerar tack vare den fotoelektriska effekten som verkar i det. Men var tar de "utslagna" elektronerna vägen i fotoelektriska omvandlaren? En fotoelektrisk omvandlare eller en solcell eller en fotocell är därför den fotoelektriska effekten i den inträffar ovanligt, detta är en intern fotoelektrisk effekt, och den har till och med ett speciellt namn "ventil fotoelektrisk effekt".

Under inverkan av solljus i p-n-övergången av halvledaren uppstår en fotoelektrisk effekt och en EMF uppträder, men elektronerna lämnar inte fotocellen, allt händer i det blockerande lagret, när elektronerna lämnar en del av kroppen, förflyttar sig till en annan del av det.

Kisel i jordskorpan är 30 % av dess massa, så det används överallt. En egenskap hos halvledare i allmänhet ligger i det faktum att de varken är ledare eller dielektrika, deras ledningsförmåga beror på koncentrationen av föroreningar, på temperatur och på exponering för strålning.

Bandgapet i en halvledare är flera elektronvolt, och detta är bara energiskillnaden mellan den övre nivån av valensbandet av atomer, från vilket elektroner flyr, och den nedre nivån av ledningsbandet. Silicon har ett bandgap på 1,12 eV – precis vad som behövs för att absorbera solstrålning.

Så, p-n övergång. Dopade kiselskikt i fotocellen bildar en p-n-övergång. Här erhålls en energibarriär för elektroner, de lämnar valensbandet och rör sig bara i en riktning, hål rör sig i motsatt riktning. Så erhålls strömmen i solcellen, det vill säga alstring av elektricitet från solljus sker.

P-n-övergången, exponerad för fotoner, tillåter inte laddningsbärare - elektroner och hål - att röra sig i någon annan riktning än bara i en riktning, de separerar och hamnar på motsatta sidor av barriären. Och när den är ansluten till belastningskretsen genom de övre och nedre elektroderna, kommer den solceller som utsätts för solljus att skapa i den externa kretsen.

Det är allmänt känt att solen är en himlakropp (stjärna), och solenergi är faktiskt resultatet av dess livsviktiga aktivitet. Processerna som äger rum på den frigör en enorm mängd energi och kastar den i en otrolig hastighet mot vår planet. Att använda energin från solljus människor gör både medvetet och omedvetet. När vi badar i solens strålar tänker vi inte på det faktum att denna stjärnas energi lanserar en serie av viktiga processer i vår kropp (till exempel produceras D-vitamin i vår hud); tack vare det sker fotosyntes i växter; Vattnets kretslopp i naturen är också "hennes hantverk". Vi tar det för givet. Men detta är bara en del av solenergins roll i våra liv.

Praktisk användning av solenergi

Det enklaste och mest bekanta för alla användningen av solenergi- dess användning i moderna miniräknare (på mycket kompakta solbatterier) och för hushållsbehov (torr frukt, värmevatten i utomhusduschtanken på landet). Rörelsen av luft som värms upp av solens värme säkerställer driften av ventilationssystemet och skorstenarna. Solens strålar används som förångare för avsaltning av havsvatten. Solen är en av de viktigaste energikällorna för långvarig drift av satelliter, såväl som enheter som används för att studera yttre rymden. Bilar som drivs av elektrisk energi introduceras allt mer i våra liv.

Skaffa och omvandla solenergi

Solenergi kommer in på vår planet i form av tre typer av strålningsvågor: ultraviolett, ljus och infrarött.

Användning av solenergi används främst för att generera värme eller el. Det är infraröda vågor, som faller på en speciell yta utvecklad av forskare, som blir till det vi behöver.

Så för att extrahera värme används en kollektor som absorberar infraröda vågor, en lagringsenhet som ackumulerar den och en värmeväxlare där uppvärmning sker.

Vid generering av elektrisk energi används speciella fotoceller. De absorberar ljusstrålar, och motsvarande installationer bearbetar dessa strålar till elektricitet.

Sätt att använda solenergi kan delas upp beroende på vilken typ av kraftverk för dess bearbetning. Det är sex totalt.

Första tre: torn (design i form av ett svart torn med vatten inuti och speglar runt), paraboliskt (påminner om parabolantenner med speglar inuti), skålformat (ser ut som ett träd av metall med löv från speglar). De kan kombineras, eftersom de har samma funktionsprincip: de fångar en viss mängd ljus, riktar det till en reservoar av vätska, som värms upp och släpper ut ånga, som i sin tur används för att generera elektricitet.

Fjärde- utrustning med fotoceller. Den mest kända typen, eftersom dess dimensioner kan variera beroende på behovet. Små solpaneler används för privata hushålls behov, större för industriella behov. Funktionsprincipen är att generera elektricitet från solens strålar som absorberas av fotocellen på grund av potentialskillnaden inuti den.

Femte- Vakuum. Strukturellt är det en bit mark täckt med ett runt glastak, inuti vilket det finns ett torn med turbiner vid basen. Funktionsprincipen är att värma jorden under detta tak och utseendet på luftdrag på grund av temperaturskillnaden. Turbinbladen roterar och genererar energi.

Denna metod för att producera el bygger på solljus, benämns i läroböcker som - Fotoner. För oss är det intressant eftersom, precis som en rörlig luftström, har en ljusström energi! På ett avstånd av en astronomisk enhet (149 597 870,66 km) från solen, där vår jord är belägen, är solstrålningens flödestäthet 1360 W / m 2. Och efter att ha passerat genom jordens atmosfär förlorar flödet sin intensitet på grund av reflektion och absorption, och på jordens yta är det redan lika med ~ 1000 W/m 2 . Det är här vårt arbete börjar: att använda energin från ljusflödet och omvandla den till den energi vi behöver i vardagen - elektrisk energi.

Mysteriet med denna förvandling äger rum på en liten pseudo-fyrkant med avfasade hörn, som är skuren från en kiselcylinder (fig. 2), 125 mm i diameter, och dess namn är . På vilket sätt?

Svaret på denna fråga mottogs av fysiker som upptäckte ett sådant fenomen som den fotoelektriska effekten. Den fotoelektriska effekten är fenomenet att dra ut elektroner från materiens atomer under påverkan av ljus.

År 1900 Den tyske fysikern Max Planck antog att ljus sänds ut och absorberas i separata delar - kvanta(eller fotoner). Energin för varje foton bestäms av formeln: E =h∙ ν (aska naken) var h- Plancks konstant, lika med 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - fotonfrekvens. Plancks hypotes förklarade fenomenet med den fotoelektriska effekten, upptäckt 1887 av den tyske vetenskapsmannen Heinrich Hertz och studerad experimentellt av den ryske vetenskapsmannen Alexander Grigoryevich Stoletov, som genom att sammanfatta de erhållna resultaten fastställde följande tre lagar för fotoelektrisk effekt:

1. Med en konstant spektral sammansättning av ljus är mättnadsströmstyrkan direkt proportionell mot ljusflödet som infaller på katoden.
2. Den initiala kinetiska energin hos elektronerna som skjuts ut av ljuset ökar linjärt med ljusets frekvens och beror inte på dess intensitet.
3. Den fotoelektriska effekten uppstår inte om ljusets frekvens är mindre än ett visst värde som är karakteristiskt för varje ämne, som kallas den röda kanten.

Teorin om den fotoelektriska effekten, som klargör mysteriet som råder i FEP, utvecklades av den tyske vetenskapsmannen Albert Einstein 1905 och förklarade lagarna fotoelektrisk effekt med hjälp av ljusets kvantteorin. Baserat på lagen om bevarande och omvandling av energi skrev Einstein ner en ekvation för energibalansen i den fotoelektriska effekten:

Var: h∙ ν är fotonenergin, A- arbetsfunktion - det minsta arbete som behöver göras för att frigöra en elektron från en atom av ett ämne. Det visar sig alltså att en ljuspartikel - en foton - absorberas av en elektron, som får ytterligare en rörelseenergi ½m∙v 2 och utför arbetet med att lämna atomen, vilket ger den möjlighet att röra sig fritt. Och den riktade rörelsen av elektriska laddningar är en elektrisk ström, eller, mer korrekt, en Electro Propulsive Force uppstår i ett ämne - E.D.S.

Einstein tilldelades Nobelpriset 1921 för ekvationen för den fotoelektriska effekten.

När vi återvänder från det förflutna till våra dagar ser vi att solbatteriets "hjärta" är en solcell (halvledarfotocell), där ett fantastiskt naturmirakel förverkligas - ventilens fotoelektriska effekt (VFE). Det består i förekomsten av en elektromotorisk kraft i p-n-övergången under inverkan av ljus. VFE, eller fotoelektrisk effekt i barriärskiktet, - ett fenomen där elektroner lämnar kroppen och passerar genom gränsytan till en annan fast kropp (halvledare).

Halvledare- dessa är material som i sin specifika ledningsförmåga upptar en mellanplats mellan ledare och dielektrikum och skiljer sig från ledare i ett starkt beroende av specifik ledningsförmåga på föroreningskoncentration, temperatur och olika sorter strålning. Halvledare är ämnen med ett bandgap i storleksordningen några elektronvolt [eV]. Bandgapet är skillnaden i elektronernas energier i en halvledarkristall mellan den nedre nivån av ledningsbandet och den övre nivån av valensbandet för halvledaren.

Många halvledare är det kemiska grundämnen: germanium, kisel, selen, tellur, arsenik och andra, stor mängd legeringar och kemiska föreningar (galliumarsenid etc.) Den vanligaste halvledaren i naturen är kisel, utgör cirka 30 % av jordskorpan.

Kisel var avsett att vara ett material för användning på grund av dess breda spridning i naturen, lätthet, lämpliga bandgap på 1,12 eV för att absorbera solljusets energi. Idag är kristallint kisel (cirka 90 % av världsmarknaden) och tunnfilmssolceller (cirka 10 % av marknaden) mest märkbara på marknaden för kommersiella system för markbaserade applikationer.

P-n-övergången är ett nyckelelement i konstruktionen av fotovoltaiska omvandlare av kristallint kisel (PVC). I en förenklad form kan en solcell representeras som en "smörgås": den består av lager av kisel dopad för får p-növergång.

En av huvudegenskaperna hos p-n-övergången är dess förmåga att vara en energibarriär för strömbärare, det vill säga att passera dem i endast en riktning. Det är på denna effekt som genereringen av elektrisk ström i solceller baseras. Strålningen som faller på ytan av elementet genererar laddningsbärare med olika tecken i huvuddelen av halvledaren - elektroner (n) och hål (p). Tack vare deras egenskaper p-növergången "separerar" dem, passerar varje typ endast till sin "egen" halva, och laddningsbärare som rör sig slumpmässigt i elementets volym befinner sig på motsatta sidor av barriären, varefter de kan överföras till en extern krets för att skapa spänning på lasten och elektrisk ström i en sluten krets, kopplad till en solcell.